مقدمه
رﺷﺪ و عملکرد گیاهان زراعی ﺗﺎبعی ازﻋﻮاﻣﻞ ژنتیکی، ﻣﺤﯿطی وآﺛﺎر ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ آنها میﺑﺎﺷﺪ. ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺤﯿطی ﻣﺘﻌﺪدی ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻋﻮاﻣﻞ اﻗﻠﯿمی( ﺑﺎرﻧﺪگی، دﻣﺎ، رﻃﻮﺑﺖ، ﻧﻮر و ﺑﺎد)، ﻏﯿﺮاﻗﻠﯿمی( ﻣﻮادﻏﺬایی، گازﻫﺎ، آﻓﺎت، ﺑﯿﻤﺎریﻫﺎ ورﻗﺎﺑﺖ ﺑﺎ ﻋﻠﻒﻫﺎیﻫﺮز )، ﻣﺪﯾﺮﯾﺖ زراعی و ﻣﯿﺰان ﻧﻬﺎدهﻫﺎی کشاورزی درکاﻫﺶ ﯾﺎ اﻓﺰاﯾﺶ رﺷﺪ وﻧﻤﻮ گیاه ﻧﻘﺶ دارﻧﺪ. ﺑﺮوز ﻃﯿﻒ وسیعی ازﺗﻨﺶﻫﺎی زیستی وﻏﯿﺮزیستی در ﺳﺮاﺳﺮﺟﻬﺎن، ﺗﺪاوم رﺷﺪ و عملکرد پاﯾﺪار گیاهان را درﺑﺴﯿﺎری از ﻣﺰارع و ﺑﺎﻏﺎت ﺑﺎ چالشﻫﺎی ﺟﺪی ﻣﻮاﺟﻪکرده اﺳﺖ. ﺗﻨﺶ ﻧﺘﯿﺠﻪ روﻧﺪ ﻏﯿﺮﻋﺎدی ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیک اﺳﺖکه از ﺗﺄﺛﯿﺮ یک ﯾا ﺗﺮکیبی ازﻋﻮاﻣﻞ زیستی و ﻣحیطیﺣﺎﺻﻞ میﺷﻮد. درکشاورزی ﺑﻪﻋﻮاﻣﻞﻣﺤﺪودکننده ی رﺷﺪ و ﻧﻤﻮ در گیاﻫﺎن اﺻﻄﻼﺣﺎ ﺗﻨﺶگفته میﺷﻮد.ﺗﻨﺶﻫﺎی محیطیﺧﻮد ﺑﻪ دو دﺳﺘﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎی زﻧﺪه و ﻏﯿﺮزﻧﺪه ﺗﻘﺴﯿﻢمیﺷﻮﻧﺪ. ﺗﻨﺶﻫﺎی زﻧﺪه ﺷﺎﻣﻞ آﻓﺎت وﺑﯿﻤﺎریﻫﺎ وﺗﻨﺶﻫﺎیﻏﯿﺮزﻧﺪه ﻋﻤﺪﺗﺎ ﺷﺎﻣﻞ خشکی، ﺷﻮری، دﻣﺎﻫﺎی ﺑﺎﻻ، پاﯾﯿﻦ و کمبود ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی میﺑﺎﺷﻨﺪ.
ﺗﻨﺶ خشکی یکی ازﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ دﻻﯾﻞ عملکرد کم ﻣﺤﺼﻮﻻت کشاورزی درﺳﺮاﺳﺮﺟﻬﺎن اﺳﺖ که ﺣﺪود30 درﺻﺪ از ﻣﺴﺎﺣﺖ زﻣﯿﻦﻫﺎی کشاورزی ﺟﻬﺎن ﺗﺤﺖ ﺗﺎﺛﯿﺮ ﺗﻨﺶ خشکی اﺳﺖ. اﯾﻦﺗﻨﺶدر گیاهان ممکن اﺳﺖ ﺑﻪ علت کمبود آب درﺧﺎک (خشکیﺧﺎک)، اﺧﺘﻼل در ﺟﺬب آب (خشکی ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیکی) وﯾﺎ ﺧﺮوج ﺑﺴﯿﺎر زﯾﺎد آب از روزﻧﻪﻫﺎ رخ دﻫﺪ. دراﯾﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﻣﺤﺘﻮای آب گیاه کاﻫﺶ میﯾﺎﺑﺪکه ﻧﺘﯿﺠﻪی آن اﺧﺘﻼل درﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻣﺘﺎﺑﻮلیکی ﻣﻬﻢ گیاه و کاﻫﺶ در رﺷﺪ و عملکرد ﻣﺤﺼﻮل اﺳﺖ. ﺑﻪﻋﺒﺎرت دیگر، ﺗﻨﺶخشکی ﺑﻪ ﺷﺮایطی گفته میﺷﻮد که درآن ﺳﻠﻮلﻫﺎ و ﺑﺎﻓﺖﻫﺎی گیاهی آب کافی ﺑﺮای اﻧﺠﺎم ﻓﻌﺎﻟﯿﺖﻫﺎی ﻋﺎدی ﯾﺎ طبیعی را در دﺳﺘﺮس ﻧﺪارﻧﺪ.
ﺗﻨﺶخشکی
ﺗﻨﺶ خشکی ﺑﻪ ﻣﻨﺰﻟﻪ کمبود آب درگیاه ﺑﻮده و اﯾﻦ وﺿﻌﯿﺖ هنگامی اﯾﺠﺎد می گردد که ﻣﯿﺰان ﺗﻌﺮق از ﻣﯿﺰان ﺟﺬب آب ﺗﺠﺎوز ﻧﻤﺎﯾﺪ. کمبود آب و ﺗﻨﺶ خشکی ﺗﻨﻬﺎ ﻣﺤﺪود ﺑﻪ اﻗﻠﯿﻢﻫﺎی خشک ﻧﯿﺴﺖ، ﺑﻪﻃﻮریکه حتی دراﻗﻠﯿﻢﻫﺎی ﻣﺮﻃﻮب ﻧﯿﺰ ﺗﻮزﯾﻊ ﻧﺎﻣﻨﺎﺳﺐ ﺑﺎرﻧﺪگی ممکن اﺳﺖ منتهی ﺑﻪ دورهﻫﺎیی ﺷﻮد، که ﻣﺤﺪودﯾﺖ آب ﻣﻮﺟﺐ رکود رﺷﺪ گیاﻫﺎن گردد. ﺧﺴﺎرات ﻧﺎشی از ﺗﻨﺶ خشکی ﺗﺎبعی ازﻧﻮع گیاه، ﻇﺮﻓﯿﺖ نگهداشت آب در ﺧﺎک، ﺷﺮاﯾﻂ ﺟﻮی ﻣﻮﺛﺮ وﻣﯿﺰان ﺗﺒﺨﯿﺮ و ﺗﻌﺮق میﺑﺎﺷﺪ. از نگاه یک ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژﯾﺴﺖ گیاهی، ﺗﻌﺮﯾﻒ خشکی ﺑﺴﯿﺎر ﻓﺮاﺗﺮ از ﻓﻘﺪان ﻧﺰوﻻت آﺳﻤﺎنی اﺳﺖ و در ﺣﻘﯿﻘﺖ ﻣﻘﻮﻟﻪای اﺳﺖ که از ﺑﺮﻫﻢکنش ﺣﺪاﻗﻞ ﻫﻔﺖ ﻋﺎﻣﻞ ﺗﻨﺶزای محیطی ﺷﺎﻣﻞ، ﻗﺎﺑﻠﯿﺖ دﺳﺘﺮسی اﻧﺪک ﺑﻪ رﻃﻮﺑﺖ ﺧﺎک، اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯿﺰان ﺗﺒﺨﯿﺮ، دﻣﺎی ﺑﺎﻻ، ﺗﺎﺑﺶ ﺷﺪﯾﺪ ﺧﻮرﺷﯿﺪ، ﺳﺨﺖ و ﻧﻔﻮذ ﻧﺎپذﯾﺮ ﺷﺪن ﺧﺎک، ﻋﺪم دﺳﺘﺮسی ﺑﻪ ﻣﻮاد ﻏﺬایی و ﺗﺠﻤﻊ اﻣﻼح در ﺧﺎرج از ﺧﺎک ﻓﻮﻗﺎنی و پیراﻣﻮن رﯾﺸﻪ ﺣﺎﺻﻞ می گردد.
از ﻟﺤﺎظ واژه ﺷﻨﺎسی ﻧﯿﺰ ﺗﻔﺎوتﻫﺎیی در ﻣﻮرد ﺑﻪ کارگیری اﺻﻄﻼﺣﺎت ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ پدﯾﺪه خشکی وﺟﻮددارد. ﺑﺪﯾﻦمعنی که چون کمبود ﻧﺰوﻻت ﻣﻮﺟﺐ ﺗﻨﺶ کمبود آب میﺷﻮد، ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ واژه خشکی را ﺑﺮای ﻣﻮاردی ﺑﻪ کار میﺑﺮﻧﺪ که ﺗﻨﺶ ﺑﺮ اﺛﺮ ﻋﺪم وﻗﻮع ﺑﺎرﻧﺪگی ﻣﻔﯿد ﺗﺤﻘﻖ میﯾﺎﺑﺪ؛ ولی اگر گیاه ﺑﻪ ﻃﻮر ﻣﺼﻨﻮعی در ﻣﻌﺮض کمبود آب ﻗﺮار داده ﺷﻮد، در اﯾﻦ ﺻﻮرت واژه ﺗﻨﺶکمبود آب ﯾﺎ ﺗﻨﺶکم آبی ﺑﻪکار ﺑﺮده میﺷﻮد. اگر ﺑﺮ اﺛﺮ خشکی ﻫﻮا، رﻃﻮﺑﺖداخلی گیاه ﺑﻪ کمﺗﺮ از 50درﺻﺪ ﻣﻘﺪار ﻋﺎدی ﺧﻮد ﺑﺮﺳﺪ، دراﯾﻦ ﺻﻮرت گیاه دچار آب کشیدگی ﺧﻮاﻫﺪﺷﺪ و اگر رﻃﻮﺑﺖ داخلی گیاه کمﺗﺮ از ﻣﻘﺪار ﻋﺎدی، ولی ﺑﺎﻻﺗﺮ از 50درﺻﺪ ﺑﺎﺷﺪ، در اﯾﻦﺻﻮرت گیاه دچار پساﺑﯿﺪگی می گردد. همچنین، اگرﺗﻨﺶخشکی ﻣﻮﺟﺐ از دﺳﺖ دادن آب ﺑﻪﺻﻮرت ﻣﺎﯾﻊ گردد در اﯾﻦﺻﻮرت ﺗﻨﺶ را ﺗﻨﺶ اﺳﻤﺰی میﻧﺎﻣﻨﺪ.
خشکی وﺗﻨﺶ ﻧﺎشی ازآن ازﺟﻤﻠﻪ ﺷﺎﯾﻊﺗﺮﯾﻦ ﺗﻨﺶﻫﺎی محیطی اﺳﺖکه ﺗﻮﻟﯿﺪات زراعی را ﺗﻘﺮﯾًﺒﺎ در 25درﺻﺪ از زﻣﯿﻦﻫﺎی کشاورزی ﺟﻬﺎن ﻣﺤﺪود میﻧﻤﺎﯾﺪ. اﯾﺮان ﺑﺎ ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻧﺰوﻻت آﺳﻤﺎنیﺣﺪود240 میلیﻣﺘﺮدر ﺳﺎل درزﻣﺮه ﻣﻨﺎﻃﻖ خشک ﺟﻬﺎن ﻃﺒﻘﻪﺑﻨﺪی می گردد.ﺑﺎﻻ ﺑﻮدن ﻣﻘﺪار ﺗﺒﺨﯿﺮ و ﺗﻌﺮق، ﻣﺤﺪودﯾﺖ ﻣﻨﺎﺑﻊ آبی و ﺳﺎﯾﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﺎﻋﺚ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﺑﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ اﺛﺮات ﺗﻨﺶخشکی ﺑﺮ گیاﻫﺎن و ﯾﺎﻓﺘﻦ راهکارﻫﺎی ﻣﻘﺎوم ﺳﺎزی گیاﻫﺎن درﺑﺮاﺑﺮ خشکیﺷﺪه اﺳﺖ.
گیاﻫﺎن ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻃﯿﻒ گسترده ای ازمکاﻧﯿﺴﻢﻫﺎی ﺳﺎزگاری را ﺑﺮای ﺣﻔﻆ ﺑﻬﺮه وری و ﺗﻀﻤﯿﻦ ﺑﻘﺎء ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ خشکی ﺑﻪکار می گیرند. ﺑﺎوﺟﻮد ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیک گیاﻫﺎن ﺑﻪ ﺗﻨﺶخشکی، اﺛﺮات زﯾﺎن ﺑﺎر خشکی میﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎ ﻣﺼﺮف کافی و ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی ﻣﻌﺪنی ﺑﻪ ﺣﺪاﻗﻞ ﺑﺮﺳﺪ. ﺷﻮاﻫﺪ زﯾﺎدی ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖکه وﺿﻌﯿﺖ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی ﻣﻌﺪنی ﻣﻮﺟﻮد درگیاﻫﺎن ﻧﻘﺶ مهمی در اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﻘﺎوﻣﺖ گیاﻫﺎن ﺑﻪ ﺗﻨﺶ خشکی اﯾﻔﺎ می نماید.
ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ وکشت ﻣﻨﺎﺳﺐ درﺧﺎک ﺗﺎ ﺣﺪ زﯾﺎدی گردش آب درگیاﻫﺎن را ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻗﺮارداده، که یک روش ﺑﺴﯿﺎر کارآﻣﺪ ﺑﺮای ﻣﺒﺎرزه ﺑﺎ ﺗﻨﺶ خشکی میﺑﺎﺷﺪ. ﺗﺤﺖ کمبود ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی درﺧﺎک، گیاﻫﺎن از ﻃﺮﯾﻖ ﺟﺬب ﺑﯿﺶﺗﺮ آب ا ﻗﺪام ﺑﻪ ﺟﺬب ﻫﻤﺎن ﻣﻘﺪار از ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی ﺑﺮای ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎزﺷﺎن میﻧﻤﺎﯾﻨﺪ که ازﺧﺎکی ﺑﺎ ﺣﺎﺻﻠﺨﯿﺰی کافی ﺟﺬب می کنند. ازﺳﻮی دیگر، درﺷﺮاﯾﻂ کمبود رﻃﻮﺑﺖ ﺧﺎک، گیاﻫﺎن ﻗﺎدر ﺑﻪ درﯾﺎﻓﺖ ﻣﻘﺪار کافی ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی ﻧﯿﺴﺘﻨﺪ که اﺛﺮات منفی ﺑﺮ وﺿﻌﯿﺖ کلی گیاﻫﺎن، ﺑﻪوﯾژه رﺷﺪ،کیفیت وﻣﻘﺪار ﻣﺤﺼﻮﻻت شان دارد.
مفهوم ﻣﻘﺎوﻣﺖ به خشکی
از ﻧﻈﺮ تکاملی، ﻣﻘﺎوﻣﺖ یک گوﻧﻪگیاهی ﺑﻪ خشکی ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺗﻮان زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن آن از نسلی ﺑﻪ ﻧﺴﻞ دیگر ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ کمبود آب ﻗﺎﺑﻞ دﺳﺘﺮس ﺗﻌﺮﯾﻒ میﺷﻮد. ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ خشکی درﻣﻔﻬﻮم کشاورزی ﺷﺎﻣﻞ ﺗﻮان ﺗﻮﻟﯿﺪ اﻗﺘﺼﺎدی یک ﻣﺤﺼﻮل درﺷﺮاﯾﻂ کمبود آب ﻗﺎﺑﻞ دﺳﺘﺮس میﺑﺎﺷﺪ. ﺑﺪیهی اﺳﺖ که ﺗﻮﻟﯿﺪ اﻗﺘﺼﺎدی، ﻫﻤﺎن ﻣﺎﻫﯿﺖ ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز ﺑﺮای زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن یک گوﻧﻪرا ﻧﺪارد و اﺳﺎﺳﺎ اﻧﺴﺎن سعی در ﺑﻪ دﺳﺖآوردن عملکرد ﺑﯿﺶﺗﺮ از آنچه ﺑﺮای زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن گوﻧﻪ گیاهی ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز اﺳﺖ، دارد.
مکاﻧﯿﺴﻢ های ﻣﻘﺎوﻣﺖ به خشکی در گیاهان
ﺳﻪﻧﻮع مکاﻧﯿﺰم اوﻟﯿﻪ ﺑﺮای ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ خشکی درگیاﻫﺎن ﺷﻨﺎﺳﺎیی ﺷﺪه اﺳﺖ.
1)گرﯾﺰازخشکی:
ﺗﻮاﻧﺎیی گیاه ﺑﺮای تکمیل دوره زﻧﺪگی، ﻗﺒﻞازکاﻫﺶ رﻃﻮﺑﺖ ﺧﺎک را گرﯾﺰ ازخشکی می گوﯾﻨﺪ. گرﯾﺰ از خشکی ﺳﺎدهﺗﺮﯾﻦ و ﻣﻔﯿﺪﺗﺮﯾﻦ راه ﺳﺎزگاری گیاه ﺑﺎ ﺷﺮاﯾﻂ خشکی اﺳﺖ، زﯾﺮا گیاﻫﺎن ﺑﻪ وﯾژه گوﻧﻪﻫﺎی زودرس میﺗﻮاﻧﻨﺪ ﻗﺒﻞاز ﻣﺤﺪودﯾﺖ ﺷﺪﯾﺪ آب ﺑﻪ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﺤﺼﻮل ﺑﺮﺳﻨﺪ.
2)اﺟﺘﻨﺎب ازخشکی:
ﺗﻮاﻧﺎیی یک گیاه ﺑﺮای ﺗﺤﻤﻞ دورهﻫﺎی ﺑﺪون ﺑﺎرﻧﺪگی ازﻃﺮﯾﻖ ﺑﺎﻻ نگه داﺷﺘﻦ ﻣﯿﺰان آب ﻣﻮﺟﻮد درﺧﻮد را اﺟﺘﻨﺎب از خشکی میﻧﺎﻣﻨﺪ. درطی دوره خشکی، گیاه ﺑﻪ روشﻫﺎی زﯾﺮ از ﺗﻨﺶ خشکی اﺟﺘﻨﺎب میﻧﻤﺎﯾﺪ.
اﻟﻒ–ازﻃﺮﯾﻖ ﺗﺪاوم ﺟﺬب آب از ﺧﺎک، ﺑﻪوﺳﯿﻠﻪ اﯾﺠﺎد ﺳﯿﺴﺘﻢ رﯾﺸﻪای اﻧﺒﻮه وﻋﻤﯿﻖ.
ب-کاﻫﺶﺗﻠﻔﺎت آب ازگیاه ﺑﻪ اﺗﻤﺴﻔﺮ،ﺗﻮﺳﻂ ﺳﺎزوکارﻫﺎیی ﻧﻈﯿﺮ ﺑﺴﺘﻪﺷﺪن روزﻧﻪﻫﺎ، ﻣﻘﺎوﻣﺖ اﻧﺘﺸﺎر ﺑﺮگ، انعکاس زﯾﺎد ﻧﻮر آﻓﺘﺎب ازﺑﺮگﻫﺎ ﺑﺎ پوﺷﺶ ﻣﻮمی، ﺣﺮکات ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر کاﻫﺶ ﺳﻄﺢ ﺗﻌﺮق و رﯾﺰش ﺑﺮگﻫﺎ.
3)ﺗﺤﻤﻞخشکی:
ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ خشکی ﯾﺎ ﺣﻔﻆ ذﺧﯿﺮه آب و ﯾﺎ ﺗﻮاﻧﺎیی یک گیاه ﺑﻪ زﻧﺪه ﻣﺎﻧﺪن در دورهﻫﺎی ﺑﺪون ﺑﺎرﻧﺪگی و ﺗﺤﻤﻞ کمبود آب در ﺑﺎﻓﺖﻫﺎ را ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ خشکی میﻧﺎﻣﻨﺪ. ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ خشکی ﻧﯿﺰ از راهﻫﺎی مختلفی میﺗﻮاﻧﺪ ﺻﻮرت بگیرد:
اﻟﻒ-ﺗﻨﻈﯿﻢاﺳﻤﺰی، ﺗﻐﯿﯿﺮات در اﻧﺪازه ﺳﻠﻮلﻫﺎ وﺗﻐﯿﯿﺮشکل دﯾﻮارهﻫﺎ ﺑﺮای ﻏﻠﺒﻪ ﺑﺮ پلاﺳﻤﻮﻟﯿﺰ
ب-پاﯾﺪاری ﻏﺸﺎء از ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻐﯿﯿﺮدرﺗﺮاکم ﻓﺴﻔﻮلیپیدی و ﻧﻔﻮذ پذﯾﺮی آن
ج-ذﺧﯿﺮه کرﺑﻦ وﻧﯿﺘﺮوژن ﺟﻬﺖ ﺑﺎزگشت ﺳﺮﯾﻊ ﺑﻪ ﺣﺎﻟﺖ اوﻟﯿﻪ
د-ﺗﻮاﻧﺎیی اﻧﺘﻘﺎل ﻣﻮاد ذﺧﯿﺮه ای درﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ ﺷﺪﯾﺪ ﺑﻪ ﻗﺴﻤﺖﻫﺎیی ازگیاه که از ﻧﻈﺮاﻗﺘﺼﺎدی ﻣﻬﻢﺗﺮﻫﺴﺘﻨﺪ
اﺳﺘﺮاتژی های حل مشکل خشکی
ﺗﻼشﻫﺎ در ﺟﻬﺖ ﺣﻞمشکل خشکی درﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﺤﺼﻮﻻت گیاهی دردرﺟﻪ اول ﺑﺮاﺳﺎس اﻧﺘﺨﺎب ارﻗﺎم ﻣﻘﺎوم ﺑﻪ خشکی میﺑﺎﺷﺪ. در ﻃﻮل ﺳﺎﻟﯿﺎن گذﺷﺘﻪ، از ﻧﺸﺎنگرﻫﺎی ﻣﻮلکولی ﺑﺮای ﺷﻨﺎﺳﺎیی واﻧﺘﻘﺎل ژنﻫﺎی ﻣﻘﺎوم ﺑﻪ خشکی اﺳﺘﻔﺎده ﺷﺪه اﺳﺖ.
روش دوم ﺷﻨﺎﺳﺎیی ژنﻫﺎی ﻣﺆﺛﺮ در اﯾﺠﺎد ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ خشکی، ﺟﺪاﺳﺎزی آنﻫﺎ واﻧﺘﻘﺎل آنﻫﺎ ازﻃﺮﯾﻖ اﻧﺘﻘﺎل ژنتیکی ﺑﻪ ژﻧﻮﺗﯿپﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠﻒ اﺳﺖ. آﺑﯿﺎری ﺗﻨﻬﺎ روشی اﺳﺖکه یک راه ﺣﻞ کاﻣﻞ ﺑﺮای ﺣﻞ مشکل خشکی اﺳﺖ. ﺑﺎ اﯾﻦﺣﺎل ﻧﺒﺎﯾﺪ آﺑﯿﺎری را ﺑﻪ ﻋﻨﻮان یک روشﻣﺒﺎرزه ﺑﺎ خشکی درﻧﻈﺮگرﻓﺖ، زﯾﺮا ﺑﺪون درﻧﻈﺮگرﻓﺘﻦ ﻣﺪت ﯾﺎ ﺷﺪت دورهﻫﺎی خشکی، ﺑﺎ ﺗﻌﯿﯿﻦ زﻣﺎن، روش و ﻣﯿﺰان آﺑﯿﺎری، میﺗﻮان ﺑﻪ عملکردﻫﺎی ﺑﺎﻻ و پاﯾﺪار دﺳﺖ ﯾﺎﻓﺖ و ﺑﻪ ﻋﺒﺎرتی درﺻﻮرتی که ﻗﺎدر ﺑﺎﺷﯿﻢ آﺑﯿﺎری ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻊ اﻧﺠﺎم دﻫﯿﻢ، خشکﺴﺎلی ﻣﻔﻬﻮم پیدا نمی کند. ﻋﻼوه ﺑﺮ ﺗﻮﺳﻌﻪ ژﻧﻮﺗﯿپﻫﺎی ﻣﺘﺤﻤﻞ و ﻓﺮاهمی آﺑﯿﺎری، ﻫﻨﻮز ﻫﻢ ﻋﻤﻠﯿﺎت کشاورزی ﻣﻌﻘﻮل پاﯾﻪای ﺑﺮای ﺑﺮﻧﺎﻣﻪ رﯾﺰی ﺗﻮﻟﯿﺪ گیاه درﻣﻨﺎﻃﻖ خشک ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ میﺷﻮد. ﺑﺮ اﺳﺎس رﻃﻮﺑﺖ ﻣﻮﺟﻮد درﺧﺎک، ﺳﻄﺢ ﺣﺎﺻﻠﺨﯿﺰی ﺧﺎک و ﻧﯿﺎزﻫﺎی گیاه، ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت ﺑﺎﯾﺪ ﺑﻪ مشکل ﺗﻐﺬﯾﻪ گیاﻫﺎن که ﺑﻪ ﻗﺎﺑﻠﯿﺖ دﺳﺘﺮسی آب درﺧﺎک واﺑﺴﺘﻪ اﺳﺖ، رﺳﯿﺪگی ﻧﻤﺎﯾﻨﺪ.
ﺗﻐﺬﯾﻪ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻧﯿﺎز اﺳﺎسی ﻫﺮ ﻣﻮﺟﻮد زﻧﺪه اﺳﺖ. درﺣﺎلﺣﺎﺿﺮ17ﻋﻨﺼﺮﻏﺬایی وﺟﻮد دارﻧﺪ که ﺑﺮای تکمیل چرﺧﻪ زﻧﺪگی گیاﻫﺎن ﺿﺮوری میﺑﺎﺷﺪ. ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی ﻧﻪ ﺗﻨﻬﺎ ﺑﺮای رﺷﺪ و ﺗﻮﺳﻌﻪ ﺑﻬﺘﺮ گیاه ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز ﻫﺴﺘﻨﺪ، بلکه ﺑﺮای کاﻫﺶ اﻧﻮاع ﺗﻨﺶﻫﺎی ﻏﯿﺮزﻧﺪه ﻧﯿﺰ ﻣﻔﯿﺪ ﻫﺴﺘﻨﺪ.گیاﻫﺎن درﻃﯿﻒ گسترده ای از مکاﻧﯿﺴﻢﻫﺎی ﺳﺎزگاری ﺑﺮای ﺣﻔﻆ ﺑﻬﺮه وری و ﺗﻀﻤﯿﻦ ﺑﻘﺎی ﺧﻮد ﺗﺤﺖ اﻧﻮاع ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶﻫﺎی محیطی ﺗﻮﺳﻌﻪ ﯾﺎﻓﺘﻪاﻧﺪ. ﺷﻮاﻫﺪ زﯾﺎدی ﻧﺸﺎن می دﻫﺪ که وﺿﻌﯿﺖ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬاییﻣﻌﺪنی گیاﻫﺎن ﻧﻘﺶمهمی دراﻓﺰاﯾﺶﻣﻘﺎوﻣﺖگیاه ﺑﻪ ﻋﻮاﻣﻞ اﺳﺘﺮس زای محیطی اﯾﻔﺎ میﻧﻤﺎﯾﺪ.
ﻧﻘﺶﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی پرﻣﺼﺮف در کاهش اﺛﺮات ﻧﺎﻣﻄﻠﻮب ﺗﻨﺶ ﺧشکی درگیاهان
نیتروژن
نیتروژن(N) یکی ازﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬاییﺿﺮوری اﺳﺖکه کمبودآن دراﻏﻠﺐ ﺧﺎکﻫﺎ، ﺑﻪوﯾژه درﺧﺎکﻫﺎی ﻣﻨﺎﻃﻖخشک و ﻧﯿﻤﻪ خشک وﺟﻮد دارد. ﻧﯿﺘﺮوژن ﺑﺨﺶ مهمی ازﺗﺮکیبات ﺳﺎﺧﺘﺎری، ژنتیکی وﻣﺘﺎﺑﻮلیکی درگیاهان اﺳﺖ. 80 درﺻﺪ از ﻣﺠﻤﻮع کل ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬاییﺟﺬب ﺷﺪه ﺗﻮﺳﻂ رﯾﺸﻪﻫﺎی گیاﻫﺎن ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ ﻋﻨﺼﺮ ﻧﯿﺘﺮوژن اﺳﺖ.
ﺟﺬب وﻣﺼﺮف ﻧﯿﺘﺮوژن ﺑﺮای رﺷﺪ و بهره وری گیاﻫﺎن ﺑﻪوﯾژهﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶخشکی از اﻫﻤﯿﺖ ﺑﺎﻻیی ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ. ﻧﯿﺘﺮوژن ﺟﺰء ﺑﻨﺪی کرﺑﻦ را ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ می گذارد و ﺗﺠﻤﻊ ﻗﻨﺪﻫﺎی ﻣﺤﻠﻮل و ﺑﻪ ﺧﺼﻮص ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ و درﻧﺘﯿﺠﻪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﻬﺒﻮد در رﺷﺪ ﺑﺮگ و ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ﺷﺪه و مستقیما ﺑﺮﺳﻼﻣﺖ وﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﺤﺼﻮل ﺗﺄﺛﯿﺮمی گذارد. درﺟﺎیی که ﻧﻮر ﻋﺎﻣﻞ ﻣﺤﺪودکننده ﻧﯿﺴﺖ،کارﺑﺮد ﻧﯿﺘﺮوژن، مکاﻧﯿﺴﻢﻫﺎی دﻓﺎعی آنتی اکسیدانی را اﻓﺰاﯾﺶ، ﻓﺘﻮاکسیداﺳﯿﻮن رنگداﻧﻪﻫﺎی کلروپلاست راکاﻫﺶ و پیری ﺑﺮگ را ﺑﻪ ﺗﺄﺧﯿﺮ می اﻧﺪازد. ازﻃﺮفی ﺟﺬب وﻣﺼﺮف ﻧﯿﺘﺮوژن ﺑﻪ ﺻﻮرت کود دهی ﯾﺎ ﺑﻪ اشکال دیگر، ﺑﻪ ﺷﺪت ﺑﻪﺗﻮاﻧﺎیی رﯾﺸﻪﻫﺎی گیاه درﺟﺬب آب ازﺧﺎک ﻣﺮﺗﺒﻂ اﺳﺖ. کاﻫﺶ رﺷﺪگیاﻫﺎن رﺷﺪ ﯾﺎﻓﺘﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶخشکی ﺗﺎﺣﺪی ﺑﻪ کاﻫﺶﺗﻮان گیاﻫﺎن در ﺟﺬب ﻧﯿﺘﺮوژن ﻣﺮﺑﻮط میﺷﻮد. کمبود ﺟﺬب ﻧﯿﺘﺮوژن ﻧﺎشی از ﺗﻨﺶخشکی، ازﻃﺮﯾﻖکاﻫﺶﺗﻌﺪاد و اﻧﺪازه ﺳﻠﻮلﻫﺎ، ﺑﻪﻃﻮر ﻋﻤﺪه ﺑﺮﻣﺴﺎﺣﺖ ﺳﻄﺢ ﺑﺮگ ﻣﺆﺛﺮ اﺳﺖ.
ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶکم آبی، کاﻫﺶﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮجهی درﺗﻌﺪادﺑﺮگ، واﺣﺪﺳﻄﺢ ﺑﺮگ و ﻣﺴﺎﺣﺖ کل ﺑﺮگ ﻣﺸﺎﻫﺪه میﺷﻮد. در گیاه آﻓﺘﺎبگردان، ﺗﻘﺴﯿﻢﺳﻠﻮلی که ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻄﺢ ﺑﺮگ می شود، ﺑﺎ در دﺳﺘﺮس ﺑﻮدن ﻣﻘﺎدﯾﺮ کافی ﻧﯿﺘﺮوژن اﻓﺰاﯾﺶ میﯾﺎﺑﺪ. ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻣﺘﺎﺑﻮلیکی گیاه، که ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ رﺷﺪ و عملکرد رویشی و زایشی میﺷﻮﻧﺪ،کاﻣﻼ واﺑﺴﺘﻪ ﺑﻪ ﻣﺼﺮف ﻣﻘﺎدﯾﺮ کافی ﻧﯿﺘﺮوژن اﺳﺖ. اﺧﺘﻼل درﻣﺘﺎﺑﻮﻟﯿﺴﻢ پروﺗﺌﯿﻦدرﻧﺘﯿﺠﻪ ﺗﻨﺶآبی، گزارش شده است. ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، ﻓﻌﺎﻟﯿﺖآﻧﺰﯾﻢﻫﺎی اﺣﯿﺎءکننده ﻧﯿﺘﺮات و ﺳﺎﯾﺮآﻧﺰﯾﻢﻫﺎی گیاهی دچار ﺗﻐﯿﯿﺮمیﺷﻮد.
مکانیسم های احتمالی برای شرح اثر مصرف نیتروژن در به حداقل رساندن اثرات زیانبار تنش خشکی، از طریق بهبود کارایی مصرف آب می باشد (شکل 1).
نیترات رداکتاز(NR)
ﻧﯿﺘﺮات رداکتاز(NR)، اوﻟﯿﻦ آﻧﺰﯾﻢ در ﻣﺴﯿﺮ آﺳﯿﻤﯿﻼﺳﯿﻮن ﻧﯿﺘﺮوژن اﺳﺖکه درﺑﺮگﻫﺎی گیاﻫﺎن رﺷﺪ ﯾﺎﻓﺘﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶکم آبی کاﻫﺶمیﯾﺎﺑﺪ. اﻓﺰاﯾﺶ ﺳﻄﺢ ﻣﺼﺮف ﻧﯿﺘﺮوژن درگیاﻫﺎن رﺷﺪ ﯾﺎﻓﺘﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ کم آبی، ﺟﺬب ﻧﯿﺘﺮات را ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﯿﺪه و ﻓﻌﺎﻟﯿﺖآﻧﺰﯾﻢ ﻧﯿﺘﺮات رداکتاز را اﻓﺰاﯾﺶ می دﻫﺪ.
ﺗﻨﺶکم آبی درﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ رﺷﺪ ﺑﺎﻋﺚ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﻣﻮرﻓﻮﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیکی ﻣﺨﺘﻠﻒ درگیاﻫﺎن میﺷﻮد. درﻣﺮﺣﻠﻪ ﺟﻮاﻧﻪزنی تنش کم آبی ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ وزن خشک رﯾﺸﻪ، رﯾﺸﻪﻫﺎیﻃﻮﯾﻞﺗﺮ و ﻧﺴﺒﺖ رﯾﺸﻪ ﺑﻪ اﻧﺪام ﻫﻮایی ﺑﯿﺶﺗﺮ میﺷﻮدکه اﯾﻦ اﻣﺮ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺷﺎخصی ﺑﺮای ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ خشکی در ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﯿﻪ رﺷﺪ گیاﻫﺎن درﻧﻈﺮگرﻓﺘﻪ میﺷﻮد. در اﯾﻦ ﺷﺮاﯾﻂ گیاه ﺑﺨﺶ ﺑﺰرگی از اﻧﺮژی ﺧﻮد که ﺑﺎﯾﺪ ﺟﻬﺖﺗﻮﻟﯿﺪ اﻧﺪام ﻫﻮایی و ﺗﻮﻟﯿﺪ ﺑﯿﺶﺗﺮ ﻣﺤﺼﻮل ﺑﻪ کار گیرد را ﺻﺮف ﺗﻮﻟﯿﺪ رﯾﺸﻪ کرده وﺗﻮان آن ﺑﺮای ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﺤﺼﻮل کاﻫﺶ میﯾﺎﺑﺪ. درﻣﺮاﺣﻞ ﺑﻌﺪی رﺷﺪ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻣﺮﺣﻠﻪ زایشی، ﺳﻄﺢ ﺑﺮگ پرچم، وزن ﻣﺨﺼﻮص ﺑﺮگ، ﻣﺎده خشک ﺑﺮگ، ﻣﺤﺘﻮای نسبی آب ﺑﺮگ، ﺗﻌﺮقﺑ ﺎقی ﻣﺎﻧﺪه و پاﯾﺪاری ﻏﺸﺎی ﺳﻠﻮلی ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻨﺶ خشکی ﻗﺮار گرﻓﺘﻪ و ﻣﺼﺮف ﻧﯿﺘﺮوژن ﻗﺎدر ﺑﻪ ﺑﻬﺒﻮد اﯾﻦ ﺧﺼﻮﺻﯿﺎت میﺑﺎﺷﺪ.
شکل 1- مکانیسم های احتمالی اثر نیتروژن بر کاهش اثرات منفی تنش خشکی در گیاهان
فسفر
ﺑﻌﺪ از ﻧﯿﺘﺮوژن، ﻓﺴﻔﺮ (P) دوﻣﯿﻦ ﻋﻨﺼﺮ ﻏﺬایی اﺳﺖکه کمبود آن دراﻏﻠﺐگیاﻫﺎن رخ می دﻫﺪ. ﻓﺴﻔﺮﻋﻨﺼﺮﻏﺬایی اصلی در ﻓﺮاﯾﻨﺪﻫﺎی اﻧﺘﻘﺎل اﻧﺮژی درگیاﻫﺎن اﺳﺖ. ﻧﯿﺎز ﺑﻪ ﻓﺴﻔﺮ ﺑﻪ دﻟﯿﻞ ﻧﻘﺶآن در ﺑﺎزﯾﺎﻓﺖATP ازاﻫﻤﯿﺖ ﺑﺎﻻیی ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ. ﺳﻄﻮح ﻓﺴﻔﺮ در گیاه ممکن اﺳﺖ ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ خشکی و ﯾﺎ در اﺛﺮﺟﺬب ﻧﺎﻗﺺ رﯾﺸﻪ پاﯾﯿﻦ ﺑﺎﺷﺪ و ﻧﯿﺎز اﺳﺖ که ﺳﻄﺢ و ﻧﺤﻮه ﻣﺼﺮف آن اﺻﻼح ﺷﻮد. ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ ﻓﺴﻔﺮ، راﺑﻄﻪ ﺑﯿﻦ ﻓﺸﺎر ﺗﻮرمی ﺑﺮگ و ﻫﺪاﯾﺖ روزﻧﻪای را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ، درگیاﻫﺎن ﺑﺎ کمبود ﻓﺴﻔﺮ، ﺑﺴﺘﻪ ﺷﺪن روزﻧﻪﻫﺎ ﺳﺒﺐ پاﯾﯿﻦ آﻣﺪن پتاﻧﺴﯿﻞ آب ﺑﺮگ میﺷﻮد، ﺑﻪﻃﻮریکه گلدهی گیاﻫﺎن ﺑﻪ ﺗﺄﺧﯿﺮ می افتد.
ﻓﺴﻔﺮ یکی از اﺟﺰاء اصلی اﺳﯿﺪﻫﺎی ﻧﻮکلئیک، ﻓﺴﻔﻮلیپیدﻫﺎ، پروﺗﺌﯿﻦﻫﺎی ﻓﺴﻔﺮی، دیﻧﻮکلئوﺗﯿﺪﻫﺎ و دی آدﻧﻮزﯾﻦ ﺗﺮی ﻓﺴﻔﺎت میﺑﺎﺷﺪ. از اﯾﻦ رو، ﻓﺴﻔﺮدر ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎیی همچون ذﺧﯿﺮه ﺳﺎزی و اﻧﺘﻘﺎل اﻧﺮژی، ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ ﺑﺮخی آﻧﺰﯾﻢﻫﺎ و اﻧﺘﻘﺎل کرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ ﻣﻮر دﻧﯿﺎز اﺳﺖ (شکل2).
ﺧﺎکﻫﺎ در ﻣﻨﺎﻃﻖ خشک اﻏﻠﺐآهکی ودارای pH باﻻیی ﻫﺴﺘﻨﺪ و در ﻧﻮاحی ﻧﯿﻤﻪ خشک، اﻏﻠﺐ از ﻟﺤﺎظ اکسیدﻫﺎی آﻟﻮمینیم وآﻫﻦغنی وpH آنها پاﯾﯿﻦ اﺳﺖ. ﻫﺮدو ﻧﻮع از اﯾﻦ ﺧﺎکﻫﺎ ﺗﻤﺎﯾﻞ ﺷﺪﯾﺪی ﺑﺮای ﺗﺜﺒﯿﺖ ﻓﺴﻔﺮ دارﻧﺪ. اﯾﻦﻣﻮﺿﻮع پذﯾﺮﻓﺘﻪ ﺷﺪه اﺳﺖ که ﺟﺬب ﻓﺴﻔﺮ ﺑﻪ وﺳﯿﻠﻪگیاﻫﺎن زراعی در ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶخشکی کاﻫﺶمیﯾﺎﺑﺪ. ﺑﺮایﻣﺜﺎل، اﻧﺘﻘﺎل ﻓﺴﻔﺮ ﺑﻪ اﻧﺪام ﻫﻮایی حتی ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ ﻧﺴﺒﺘﺎ ﻣﻼﯾﻢ ﺑﻪ ﺷﺪت دچار مشکل میﺷﻮد؛ ﺑﺎ اﯾﻦ وﺟﻮد ﻣﻘﺪارﺑﺎﻻیی از ﺗﺮﺷﺤﺎت مولکولی(ﻣﺎﻧﻨﺪ ﺑﯿﺸﺘﺮ ﻣﻮﺳﯿﻼژﻫﺎ)، در ﻣﻮاﺟﻪ خشکی ﺧﺎک، ﺗﺤﺮک ﻓﺴﻔﺮ را ﺗﺤﺖ چنین ﺷﺮایطی کاﻫﺶمی دﻫﻨﺪ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ،کمبود ﻓﺴﻔﺮ یکی از اوﻟﯿﻦ اﺛﺮات ﺗﻨﺶ خشکی در گیاﻫﺎن میﺑﺎﺷﺪ و اﺳﺘﻔﺎده ازکود ﻓﺴﻔﺮه در اﯾﻦ ﺷﺮاﯾﻂ میﺗﻮاﻧﺪ رﺷﺪگیاه را ﺑﻪ ﻃﻮر ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮجهی ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﺪ. اﺛﺮات ﻣﺜﺒﺖ ﻓﺴﻔﺮ بر ﺑﻬﺒﻮد رﺷﺪ گیاﻫﺎن رﺷﺪکرده ﺗﺤﺖﺗﻨﺶ خشکی، ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﻫﺪاﯾﺖ روزﻧﻪای، ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، پاﯾﺪاری ﺑﯿﺶﺗﺮ غشاء ﺳﻠﻮلی، ﺑﻬﺒﻮد رواﺑﻂ آبی وﺗﻘﻮﯾﺖ مکانیسم ﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ خشکی ﻧﺴﺒﺖ داده میﺷﻮد.
ﻓﺴﻔﺮ ﺑﺎﻋﺚ ﺑﻬﺒﻮد رﺷﺪ رﯾﺸﻪ و ﺣﻔﻆ پتاﻧﺴﯿﻞ ﺑﺎﻻی آب ﺑﺮگ میﺷﻮد. ﺑﻬﺒﻮد رﺷﺪ رﯾﺸﻪ ﺳﺒﺐ ﺑﻬﺒﻮد ﺟﺬب آب و ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬاییﺷﺪه و ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ ﻧﯿﺘﺮات رداکتاز را که ﺑﺎﻋﺚ ﺑﻬﺒﻮد ﺟﺬب ﻧﯿﺘﺮات در ﺷﺮاﯾﻂ خشکی میﺷﻮد را اﻓﺰاﯾﺶ می دﻫﺪ. ﻓﺴﻔﺮ همچنین آﻣﺎس ﺳﻠﻮل را ﺑﺎ ﺑﺎﻻ نگه داﺷﺘﻦ پتاﻧﺴﯿﻞ آب ﺑﺮگ ﺣﻔﻆ می کند،که اﯾﻦﻫﻢ ﺑﻪ ﻧﻮﺑﻪ ﺧﻮد ﺑﺎﻋﺚ اﻓﺰاﯾﺶ ﻫﺪاﯾﺖ روزﻧﻪای و اﻓﺰاﯾﺶﺳﺮﻋﺖ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰﺗﺤﺖﺷﺮاﯾﻂخشکی میﺷﻮد.
شکل2- نقش فسفر در افزایش مقاومت و بهبود رشد گیاهان در مواجه با تنش خشکی
پتاسیم
پتاﺳﯿﻢ (K) ﺑﻪﻃﻮرﺧﺎص ﻧﻘﺶ مهمی درﺣﻔﻆ ﺑﻘﺎی گیاﻫﺎن درﺷﺮاﯾﻂﺗﻨﺶﻫﺎی محیطی اﯾﻔﺎ می کند. پتاﺳﯿﻢ ﺑﺮای ﺑﺴﯿﺎری ازﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیکی ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، اﻧﺘﻘﺎل ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺘﺎزﻫﺎ ﺑﻪ اﻧﺪامﻫﺎی ﻣﺨﺰن، ﺣﻔﻆ ﻓﺸﺎر ﺗﻮرمی، ﻓﻌﺎل ﺷﺪن آﻧﺰﯾﻢﻫﺎ و کاﻫﺶ ﺟﺬب ﺑﯿﺶ از ﺣﺪ ﯾﻮنﻫﺎییﻣﺎﻧﻨﺪ ﺳﺪﯾﻢ و آﻫﻦ در ﺧﺎکﻫﺎی ﺷﻮر و ﻏﺮﻗﺎب ﺿﺮوری اﺳﺖ. ﺷﻮاﻫﺪ زﯾﺎدی وﺟﻮدداردکه ﻧﺸﺎن می دﻫﺪگیاﻫﺎن درﻣﻮاﺟﻪ ﺑﺎ ﺗﻨﺶﻫﺎی محیطیﻣﺎﻧﻨﺪ ﺗﻨﺶ خشکی، ﻧﯿﺎز درونی ﺑﯿﺶﺗﺮی ﺑﻪ پتاﺳﯿﻢ دارﻧﺪ. ﺗﻨﺶﻫﺎی محیطی که ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ تشکیل گونهﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن، ﺑﺎﻋﺚ اﻓﺰاﯾﺶ آﺳﯿﺐ اکسیداﺗﯿﻮ ﺑﻪ ﺳﻠﻮلﻫﺎی گیاهی میﺷﻮﻧﺪ، ﻧﯿﺎز ﺑﻪ پتاﺳﯿﻢ در گیاه را به خصوص درﻃﻮل ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ اﻓﺰاﯾﺶمی دﻫﻨﺪ. ﺑﻪ ﻧﻈﺮ می رﺳﺪ که دﻟﯿﻞ اﻓﺰاﯾﺶ ﻧﯿﺎز ﺑﻪ پتاسیم درگیاﻫﺎن در ﻣﻌﺮض ﺑﺎ ﺗﻨﺶخشکی، ﺑﻪ اﯾﻦ واﻗﻌﯿﺖ ﺑﺮمی گردد که پتاﺳﯿﻢ ﺑﺮای ﺣﻔﻆ ﺗﺜﺒﯿﺖ CO2 فتوﺳﻨﺘﺰی ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز اﺳﺖ.
ﺑﻪﻋﻨﻮان ﻣﺜﺎل، ﺗﻨﺶخشکی ﺑﺎ ﺑﺴﺘﻪ ﺷﺪن روزﻧﻪﻫﺎ و درﻧﺘﯿﺠﻪ ﺑﺎ کاهشﺗﺜﺒﯿﺖCO2 در ارﺗﺒﺎط اﺳﺖ. ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، تشکیل گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن ﺑﺎﻣﻤﺎﻧﻌﺖ از اﺣﯿﺎء CO2 ﺷﺪت میﯾﺎﺑﺪ. اﻓﺰاﯾﺶتشکیل گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن درگیاﻫﺎن ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، ﺑﻪاﺧﺘﻼل درﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ و اﺧﺘﻼﻻت ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ آن در ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﯿﺴﻢ کرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ ﻣﺮﺑﻮط میﺑﺎﺷﺪ.
در تحقیقی ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪکه کارﺑﺮد کودﻫﺎی پتاسیمی ﺗﻮاﻧﺴﺖ ﺧﺼﻮﺻﯿﺎت زراعی گیاه ﺟﻮ را از ﺟﻨﺒﻪﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﺪ و اﺛﺮات منفی ﺗﻨﺶ خشکی را کاﻫﺶ دﻫﺪ.در ﺷﺮاﯾﻂکمبود آب، ﺗﻐﺬﯾﻪگیاﻫﺎن ﺑﺎ ﻣﻘﺎدﯾﺮکافی پتاﺳﯿﻢ، از ﻃﺮﯾﻖ اﻓﺰاﯾﺶکارایی اﺳﺘﻔﺎده از رﻃﻮﺑﺖ ﺧﺎک ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ گیاﻫﺎن دارای کمبود پتاﺳﯿﻢ، ﺗﺤﻤﻞگیاه زراعی ﺑﻪ ﺗﻨﺶکم آبی را اﻓﺰاﯾﺶ می دﻫﺪ. پتاﺳﯿﻢ همچنین پتاﻧﺴﯿﻞ اﺳﻤﺰی و ﺗﻮرژﺳﺎﻧﺲ ﺳﻠﻮلﻫﺎ را ﺣﻔﻆ کرده وعملکرد روزﻧﻪﻫﺎ ر ادر ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶآبی ﺗﻨﻈﯿﻢ میﻧﻤﺎﯾﺪ. ﻧﻘﺶﺣﻔﺎظتی پتاﺳﯿﻢ در گیاﻫﺎن ﻣﺒﺘﻼ ﺑﻪ ﺗﻨﺶخشکی ازﻃﺮﯾﻖ ﺣﻔﻆ pH باﻻدراﺳﺘﺮوﻣﺎ (ﺑﺎﻓﺖﺑﻨﯿﺎدی) و ﻣﺤﺎﻓﻈﺖ در ﺑﺮاﺑﺮ آﺳﯿﺐ ﻓﺘﻮاکسیداﺗﯿﻮ ﺑﻪ کلروپلاست گزارشﺷﺪه اﺳﺖ.
کلسیم
کلسیم(Ca) اﻫﻤﯿﺖ ﻗﺎﺑﻞﺗﻮجهی درتحکیم ﺳﺎﺧﺘﺎر دﯾﻮاره ﺳﻠﻮلی دارد. کلسیم ﻓﻘﻂیکﻋﻨﺼﺮﻏﺬایی پر ﻣﺼﺮف ﻧﯿﺴﺖ، بلکه یک کنترل کننده اصلیﺳﻮﺧﺖ وﺳﺎز و ﺗﻮﺳﻌﻪگیاه میﺑﺎﺷﺪ. کلسیم ﺑﻪﻋﻨﻮان واﺳﻄﻪ در پاﺳﺦ ﺑﻪ ﺗﻨﺶ خشکی، ﺑﻬﺒﻮد آﺳﯿﺐ ﻧﺎشی از ﺗﻨﺶ خشکی وﺳﺎزگاری گیاﻫﺎن ﺑﺎ ﺗﻨﺶ خشکی اﯾﻔﺎی ﻧﻘﺶ میﻧﻤﺎﯾﺪ. همچنین ﺑﺎ ﻓﻌﺎل کردن آﻧﺰﯾﻢATPase ﻏﺸﺎی پلاﺳﻤﺎیی که ﺑﺮای پمپ ﺑﺮگشتی ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی ﻻزم اﺳﺖ، درﺑﻬﺒﻮد ﻧﺎشی از ﺗﻨﺶ خشکی اﻫﻤﯿﺖ دارد.
مکانیسم های احتمالی برای به حداقل رساندن اثرات مخرب ناشی از تنش خشکی در گیاهان زراعی، از طریق تغذیه بهینه کلسیم، درشکل 3 ارایه شده است. کلسیم ﻧﻘﺶﺑﺴﯿﺎر ﺑﺮﺟﺴﺘﻪای درﺣﻔﻆﺳﺎﺧﺘﺎرﺳﻠﻮلی دارد و همچنین آﻧﺰﯾم ATPase ﻏﺸﺎی پلاﺳﻤﺎیی را ﻓﻌﺎل میﻧﻤﺎﯾﺪ. اﯾﻦ آﻧﺰﯾﻢ از ﻃﺮﯾﻖ پمپﻫﺎییﺧﺎص، ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی ازدﺳﺖ رﻓﺘﻪ در ﻃﻮل آﺳﯿﺐ ﻏﺸﺎی ﺳﻠﻮلی ﺑﻪ ﻋﻠﺖ کمبود کلسیم را ﺑﺮگشت می دﻫﺪ وآﺳﯿﺐ ﻧﺎشی ازﺗﻨﺶ خشکی در گیاﻫﺎن را تعدﯾﻞ میﻧﻤﺎﯾﺪ. همچنین کلسیم ﺑﺎ اﯾﻔﺎی ﻧﻘﺶ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان کاﻟﻤﻮدوﻟﯿﻦ، ﻓﻌﺎﻟﯿﺖﻫﺎیﻣﺘﺎﺑﻮلیکی گیاﻫﺎن راکنترل و رﺷﺪ گیاﻫﺎن درﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶخشکی را بهبود میﺑﺨﺸﺪ.
شکل 3- مکانیسمهای احتمالی افزایش تحمل به تنش خشکی در گیاهان از طریق تغذیه
بهینه کلسیم
ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ
ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ(Mg) درﺑﺴﯿﺎری از ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیکی و ﺑﯿﻮﺷﯿﻤﯿﺎیی ﻣﻮﺛﺮ در رﺷﺪ و ﺗﻮﺳﻌﻪ گیاﻫﺎن ﻧﻘﺶ دارد. ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺳﺎﯾﺮﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی ﻣﻌﺪنی پرﻣﺼﺮف، در ﻓﻌﺎل کردن ﺑﺴﯿﺎری ازآﻧﺰﯾﻢﻫﺎ ﻧﻘﺶ دارد. آﻧﺰﯾﻢﻫﺎی ﻓﻌﺎل ﺷﺪه ﺗﻮﺳﻂ ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ ﺷﺎﻣﻞATPaseﻫﺎ،RNA,ribulose,1.5- bisphosphate RuBPcarboxylase پلیمرازمراز و پروﺗﺌﯿﻦکینازﻫﺎ میﺑﺎﺷﻨﺪ. ﺷﺎﯾﺪ یکی ازﻣﻬﻢﺗﺮﯾﻦ وﻇﺎﯾﻒ ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ درگیاﻫﺎن، ﻧﻘﺶآن ﺑﻪ ﻋﻨﻮان اﺗﻢ ﻣﺮکزی ﻣﻮلکول کلروﻓﯿﻞ ﺑﺎﺷﺪکه ﺑﻪﻃﻮر ﻣﻌﻤﻮل ﺑﺎ ﺗﻮﺳﻌﻪ زردی ﺑﯿﻦ رگبرگی درگیاﻫﺎن ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ کمبود ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ در ارﺗﺒﺎط اﺳﺖ. زﯾﺮا ﺑﺨﺶ زﯾﺎدی از ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ درکلروپلاﺳﺖ گیاﻫﺎن ﺗﺠﻤﻊ ﯾﺎﻓﺘﻪ وکمبود ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ ﻧﻪ ﺗﻨﻬﺎ از ﻃﺮﯾﻖ ﺳﻄﺢ پاﯾﯿﻦ ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ در ﺧﺎک، بلکه از ﻃﺮﯾﻖ ﺣﻀﻮرکاﺗﯿﻮنﻫﺎ ی رﻗﺎﺑﺖکننده ﺑﺎ ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ از ﺟﻤﻠﻪ کلسیم در ﺧﺎکﻫﺎی آهکی، ﻫﯿﺪروژن، آﻣﻮﻧﯿﻮم و آﻟﻮﻣﯿﻨﯿﻮم درﺧﺎکﻫﺎی اﺳﯿﺪی وﺳﺪﯾﻢ در ﺧﺎکﻫﺎی ﺷﻮر ﻧﯿﺰ رخ می دهد.
ﺷﻮاﻫﺪ زﯾﺎدی وﺟﻮد داردکه ﻧﺸﺎن می دﻫﻨﺪ ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ نقشی اساسی در اﻧﺘﻘﺎل آبکشی ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ی از ﻣﻨﺒﻊ ﺑﻪ اﻧﺪامﻫﺎی ﻣﺼﺮف کننده (ﻣﺨﺰن) ﺑﺎزی می کنند و کمبود آن ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﯾﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻪ ﺗﺠﻤﻊ کرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ در ﺑﺮگﻫﺎی ﻣﻨﺒﻊ میﺷﻮد.
در ﺑﺮگ گیاﻫﺎن دارای کمبود ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ، ﺑﻪ دﻟﯿﻞ ﺗﻐﯿﯿﺮ درﻣﺘﺎﺑﻮﻟﯿﺴﻢکرﺑﻦ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی و ﻣﺤﺪود ﺷﺪن ﺗﺜﺒﯿﺖCO2، اﻧﺘﻘﺎل ودرﻧﺘﯿﺠﻪ ﺗﺠﻤﻊکرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ کاﻫﺶ ﯾﺎﺑﺪ. در اﺛﺮ کمبود ﻣﻨﯿﺰﯾﻢاﺧﺘﻼل در اﻧﺘﻘﺎل الکترون ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی ﺑﻪCO2 ازﻃﺮﯾﻖ
ﻏﺸﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی، ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﺠﻤﻊ الکترون اﺳﺘﻔﺎده ﻧﺸﺪه و اﻧﺮژی ﺟﺬب ﺷﺪه میﺷﻮد و در چنین ﺷﺮایطی، الکترونﻫﺎ و اﻧﺮژی ﺑﺮانگیخته اﺳﺘﻔﺎده ﻧﺸﺪه درﺗﺜﺒﯿﺖ CO2 ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی، ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﻮﻟﯿﺪگوﻧﻪﻫﺎی اکسیژن ﺑﺴﯿﺎر واکنش پذیر (ROS) و ﺑﻪ ﺗﺒﻊآن آﺳﯿﺐ ﺑﻪ ﺗﺮکیبات کلروپلاﺳﺖ ﻣﺎﻧﻨﺪ کلروﻓﯿﻞ و لیپیدﻫﺎی ﻏﺸﺎیی می ﺷﻮد. ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ رﺷﺪ رﯾﺸﻪ و ﻣﺴﺎﺣﺖ ﺳﻄﺢ رﯾﺸﻪ را اﻓﺰاﯾﺶ داده،که از اﯾﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﺟﺬب آب وﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی ﺗﻮﺳﻂ رﯾﺸﻪ و اﻧﺘﻘﺎل ﺳﺎکارز از ﺑﺮگ ﺑﻪ رﯾﺸﻪ کمک میﻧﻤﺎﯾﺪ. ﻣﻨﯿﺰﯾﻢ ﺑﺎ اﻧﺘﻘﺎل آبکشی کرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ و کاﻫﺶ ﺗﻮﻟﯿﺪ گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن و آﺳﯿﺐ ﻓﺘﻮاکسیداﺗﯿﻮ ﺑﻪ کلروپلاﺳﺖ، رﺷﺪگیاﻫﺎن ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ
ﻧﻘﺶﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی کم ﻣﺼﺮف در کاهش اﺛﺮات منفی ﺗﻨﺶ خشکی در گیاهان
ﻋﻨﺎﺻﺮﻏﺬایی کم ﻣﺼﺮف ازﻃﺮﯾﻖ ﻓﻌﺎل کردن ﺑﺮخی از ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎی ﺑﯿﻮﺷﯿﻤﯿﺎیی، ﻓﯿﺰﯾﻮﻟﻮژیکی وﺳﻮﺧﺖ وﺳﺎزی درگیاﻫﺎن، ﺑﻪکاﻫﺶ ﺗﺄﺛﯿﺮ منفی ﺗﻨﺶخشکی ﺑﺮگیاﻫﺎن کمک می کنند. ﺑﺎ اﯾﻦﺣﺎل، ﺳﻬﻢ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻏﺬایی کم ﻣﺼﺮف (بور،آﻫﻦ، ﻣﺲ، ﻣﻨگﻨﺰ، ﻣﻮﻟﯿﺒﺪن و کلر) درکاﻫﺶ اﺛﺮات منفی ﺗﻨﺶ خشکی ﺑﺮ گیاﻫﺎن ﻧﯿﺎزﻣﻨﺪ ﺑﺮرسیﻫﺎی ﺑﯿﺸﺘﺮ میﺑﺎﺷﺪ. در اداﻣﻪ ﻧﻘﺶ ﻋﻨﺎصرﻏﺬایی کم ﻣﺼﺮف درکاﻫﺶ آﺛﺎر ﺗﻨﺶ خشکی ﻣﻮرد ﺑﺤﺚ ﻗﺮار گرﻓﺘﻪ اﺳﺖ.
روی
روی (Zn) یک ﻋﻨﺼﺮﻏﺬاییﺿﺮوری ﻣﻬﻢ ﺑﺮای رﺷﺪ وﺗﻮﺳﻌﻪگیاهان اﺳﺖ. ﺧﺎکﻫﺎی ﻣﻨﺎﻃﻖ خشک ﺑﻪ دﻟﯿﻞ وﺟﻮدکرﺑﻨﺎت کلسیم ﺑﺎﻻ و pH قلیایی، اﻏﻠﺐ از ﻟﺤﺎظ روی ﻗﺎﺑﻞ دﺳﺘﺮس ﺑﺮای گیاه ﻓﻘﯿﺮ میﺑﺎﺷﻨﺪ. درگیاﻫﺎن، کاﻫﺶ ﻣﯿﺰان ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ﻧﺎشی ازکمبود روی ﺑﺎ کاﻫﺶ ﻫﺪاﯾﺖ روزﻧﻪای وکاﻫﺶ ﻏﻠﻈﺖCO2 درون ﺳﻠﻮلی ﻫﻤﺮاه اﺳﺖ. اﺛﺮکمبود روی درکاﻫﺶ ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ کربنیک آﻧﻬﯿﺪراز ﻧﯿﺰ درکاﻫﺶ ﻣﯿﺰان ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ ﻣﺆﺛﺮ اﺳﺖ. کمبود روی پتاﻧﺴﯿﻞ اﺳﻤﺰی راکاﻫﺶ وکمبود اﺷﺒﺎع آب را اﻓﺰاﯾﺶ می دﻫﺪ. همچنین ﻣﯿﺰان ﺗﻌﺮق گیاﻫﺎن در اﺛﺮ کمبود روی کاﻫﺶ میﯾﺎﺑﺪ (شکل 4) .
درﺷﺮاﯾﻂ طبیعی و ﺑﺪون ﺗﻨﺶ خشکی، کارﺑﺮد روی عملکرد داﻧﻪ ﻧﺨﻮد را اﻓﺰاﯾﺶ می دﻫﺪ و ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶکم آبی، در برخی ژﻧﻮﺗﯿپ ها، عملکرد داﻧﻪ دراﺛﺮکارﺑﺮد روی ا ﻓﺰاﯾﺶمیﯾﺎﺑﺪ. اﯾﻦ ﺑﺮرسی ﻧﺸﺎن می دهد که کارایی گیاﻫﺎن در ﺟﺬب روی میﺗﻮاﻧﺪ عملکرد ﻣﺤﺼﻮل ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶخشکی را ﺑﻪ ﻃﻮر ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮجهی اﻓﺰاﯾﺶ دﻫﺪ. ﺗﻮاﻧﺎیی روی در ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺑﺮﺳﻄﺢ اکسین ﻣﻬﻢ اﺳﺖ و ﺑﻪﻋﻨﻮان یک کوآﻧﺰﯾﻢ ﺑﺮای ﺗﻮﻟﯿﺪ ﺗﺮپتوﻓﺎن (پیش ﻣﺎده تشکیل اکسین)، ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﺷﺪه اﺳﺖ. اﻓﺰاﯾﺶ در ﺳﻄﺢ اکسین دراﺛﺮکارﺑﺮد روی، ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﯾﺶ رﺷﺪ رﯾﺸﻪ میﺷﻮد که اﯾﻦ اﻣﺮ ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﻪ خشکی درگیاﻫﺎن را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ. ﻫﻤﺎن ﻃﻮر که در ﺑﺎﻻ ﺑﯿﺎن ﺷﺪ، ﺑﻪ اﺣﺘﻤﺎل زﯾﺎد وﻇﺎﯾﻒ طبیعی اکسین در ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ خشکی ﻣﺨﺘﻞ میﺷﻮد و ﺣﻔﻆ ﺳﻄﻮح کافی ﻫﻮرﻣﻮن یک ﻣﺰﯾﺖ رﻗﺎبتی ﺑﺮای ﻣﻘﺎوﻣﺖ در ﺑﺮاﺑﺮ ﺷﺮاﯾﻂ ﻧﺎﻣﻄﻠﻮب محیطی و تنشی میﺑﺎﺷﺪ.
درمکاﻧﯿﺴﻢﻫﺎی دیگر، کارﺑﺮد روی ﻓﻌﺎﻟﯿت NADPH اکسیداز ﻣﺘﺼﻞ ﺑﻪ ﻏﺸﺎء را کاﻫﺶ می دﻫﺪ،که ﺑﻪ ﻧﻮﺑﻪ ﺧﻮد ﺑﺎﻋﺚ کاﻫﺶ ﺗﻮﻟﯿﺪ گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن ﺷﺪه وآﺳﯿﺐ اکسیداﺗﯿﻮ ﻧﺎشی از خشکی را در اﺛﺮ اﻓﺰاﯾﺶ فعالیت SOD،PODوCAT کاﻫﺶمی دﻫﺪ.ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، ﻣﺼﺮف روی، ﺗﻮﻟﯿﺪ گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن را کاﻫﺶ می دﻫﺪ و ﺳﻠﻮلﻫﺎ را در ﺑﺮاﺑﺮ ﺣﻤﻠﻪ گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن ﻣﺤﺎﻓﻈﺖ میﻧﻤﺎﯾﺪ.
شکل 4- مکانیسم های احتمالی افزایش تحمل به خشکی در گیاهان از طریق تغذیه بهینه روی
ﺑﻮر
وﻇﯿﻔﻪ اوﻟﯿﻪ ﺑﻮر (B) ﺑﻪ تشکیل دﯾﻮاره ﺳﻠﻮلی درگیاﻫﺎن ﻣﺮﺑﻮط میﺷﻮد. ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، اﻧﺘﻘﺎل ﻗﻨﺪ درگیاﻫﺎن، اﺑﻘﺎءگل، تشکیل داﻧﻪگرده، ﺟﻮاﻧﻪزنی ﺑﺬر و ﺗﻮﻟﯿﺪ داﻧﻪ کاﻫﺶ میﯾﺎﺑﺪ. ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ ﺑﻮر ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶخشکی ﺑﻪ ﺗﻘﻮﯾﺖ ﻣﻮارد ﺑﯿﺎن ﺷﺪه کمک ﻧﻤﻮده و رﺷﺪ و عملکرد گیاﻫﺎن را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ. ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻮر ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶخشکی ﺳﺒﺐ کاﻫﺶ ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ ﻇﺎﻫﺮی( روزﺗﻪ ﺷﺪن(، کاﻫﺶﺗﻌﺪاد ﺧﻮﺷﻪﻫﺎی ﻋﻘﯿﻢ ﺑﻪ ﻋﻠﺖگرده اﻓﺸﺎنی ﺿﻌﯿﻒ، کاﻫﺶ ﺗﻌﺪاد ﺳﺎﻗﻪﻫﺎ وﻣﯿﻮهﻫﺎی پوک و شکننده،کاﻫﺶ ﺑﺮگﻫﺎی لکه دار و در ﻧﻬﺎﯾﺖ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪکاﻫﺶ ﺗﻠﻔﺎت دراﻧﺪامﻫﺎی ﺑﺎرده میﺷﻮد. ﺑﺮخی از اﺛﺮات ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ و کمبود ﺑﻮر در شکل5 اراﺋﻪ ﺷﺪه اﺳﺖ.
ﻣﺲ
ﻣﺲ (Cu) یکﻋﻨﺼﺮﻏﺬاییﺿﺮوری ﻣﻬﻢ ﺑﺮای ﺳﻮﺧﺖ وﺳﺎزکرﺑﻮﻫﯿﺪراتﻫﺎ و ﻧﯿﺘﺮوژن میﺑﺎﺷﺪ. ﻣﺲ همچنین در ﺳﻨﺘﺰ لیگنین ﺿﺮوری ﺑﻮده و لیگنین ﻧﯿﺰ ﺑﺮای استحکام دﯾﻮاره ﺳﻠﻮلی وﺟﻠﻮگیری از پژﻣﺮدگی گیاﻫﺎن ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز اﺳﺖ. ﺗﻨﺶ خشکی اﺛﺮات منفی ﺑﺮﺗﻤﺎم اﯾﻦ ﻓﺮآﯾﻨﺪﻫﺎ در گیاﻫﺎن می گذارد. ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ گیاﻫﺎن ﺑﺎ ﻋﻨﺼﺮﻣﺲ، از ﻃﺮﯾﻖ کاﻫﺶ ﻣﺮگ ﺳﺎﻗﻪﻫﺎ و ﺷﺎﺧﻪﻫﺎی کوچک و ﺑﻬﺒﻮد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ را کاﻫﺶ داده و ﺳﻮﺧﺖ وﺳﺎز کرﺑﻮﻫﯿﺪارتﻫﺎ و ﻧﯿﺘﺮوژن را ﺑﻬﺒﻮد میﺑﺨﺸﺪ،که ﺑﻪ ﻧﻮﺑﻪ ﺧﻮد ﺑﺎﻋﺚ ﺑﻬﺒﻮد رﺷﺪ و عملکرد ﻣﺤﺼﻮل در ﺑﺴﯿﺎری از گیاﻫﺎن میﺷﻮد.
شکل 5- مکانیسم های احتمالی افزایش تحمل به خشکی در گیاهان از طریق تغذیه بهینه بور و مس
ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ
ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ (Si) پس ازاکسیژن ﻓﺮاوانﺗﺮﯾﻦ ﻋﻨﺼﺮ ﻣﻮﺟﻮد در ﺧﺎک اﺳﺖ. درﻣﺤﻠﻮل ﺧﺎک، اﺳﯿﺪسیلیسیک در ﻏﻠﻈﺖﻫﺎی مختلفی از1/0ﺗﺎ6/0 میلیﻣﻮل وﺟﻮد دارد،که اﯾﻦﻣﻘﺪار ﺑﯿﺶﺗﺮ از دو ﺑﺮاﺑﺮﻣﻘﺪارﻋﻨﺼﺮ پر ﻣﺼﺮف ﻓﺴﻔﺮ اﺳﺖ. گیاﻫﺎن اﻏﻠﺐ ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ را ﺑﻪ ﺻﻮرت اﺳﯿﺪﻣﻮﻧﻮﺳﯿﻠﯿﺴﯿک ﺟﺬب می کنند. ﺑﺎوﺟﻮد اینکه ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﻫﻤﻪ ﺟﺎ ﺣﻀﻮر دارد و یکی از اﺟﺰاء ﻏﺎﻟﺐ گیاﻫﺎن اﺳﺖ، درﺑﺴﯿﺎری از ﻣﻮارد ﻫﻨﻮز ﺑﻪ ﻋﻨﻮان یک ﻋﻨﺼﺮﻏﺬاییﺿﺮوری ﺑﺮای گیاﻫﺎن ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻧﺸﺪه اﺳﺖ. ﺑﺎ اﯾﻦﺣﺎل، ﺛﺎﺑﺖ ﺷﺪه اﺳﺖکه ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺑﺮای رﺷﺪ و ﺗﻮﺳﻌﻪ ﺑﻬﺘﺮ گیاه، ﺑﻪ وﯾژه درگیاﻫﺎن ﺧﺎﻧﻮاده گراﻣﯿﻨﻪ ﻣﻔﯿﺪ اﺳﺖ. ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢمیﺗﻮاﻧﺪرﺷﺪگیاه وﺗﺤﻤﻞ ﺑﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎی زﻧﺪه و ﻏﯿﺮزﻧﺪه را ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﺪ. مکاﻧﯿﺴﻢﻫﺎی اﺣﺘﻤﺎلی کاﻫﺶ اﺛﺮات منفی ﻧﺎشی از ﺗﻨﺶ خشکی درگیاﻫﺎن زراعی ازﻃﺮﯾﻖ ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺑﻬﯿﻨﻪ ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ در شکل 6 شرح داده شده است.
ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﻢ، از ﻃﺮﯾﻖ کاﻫﺶ ﺗﻌﺮق ﺑﺮگ وکاﻫﺶ ﺳﺮﻋﺖ ﺟﺮﯾﺎن آب درآوﻧﺪ چوبی، راﻧﺪﻣﺎن ﻣﺼﺮف آب را اﻓﺰاﯾﺶمی دﻫﺪ. ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ از ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻓﻌﺎﻟﯿﺖآﻧﺰﯾﻢﻫﺎی آنتی اکسیدان، ﺗﻨﺶاکسیداﺗﯿﻮ ﻧﺎشی از خشکی را در گیاﻫﺎن زراعی کاﻫﺶ می دﻫﺪ. ﻋﻼوه ﺑﺮ ﻧﻘﺶ ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ در دﻓﺎع آنتی اکسیدانی، اﺛﺮ ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ در ﺑﻬﺒﻮد و اﺻﻼح ﺳﻄﺢ اﻣﻼح ﺳﺎزگار ﻧﯿﺰ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻪ اﺳﺖ، زﯾﺮا اﯾﻦ اﻣﻼح ﺗﻮرژﺳﺎﻧﺲ و پتاﻧﺴﯿﻞ آب ﺑﺮگ را در ﺳﻄﺢ ﺑﻬﯿﻨﻪ ﺣﻔﻆ کرده و ﺑﻘﺎی گیاه درﺷﺮاﯾﻂ خشکی راﺗﻀﻤﯿﻦ می کنند. ﺗﻐﺬﯾﻪ ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ (سیلیکون( ﺗﻮﻟﯿﺪ آنتی اکسیدانﻫﺎ را اﻓﺰاﯾﺶ داده و ﺑﺎﻋﺚ کاﻫﺶ ﺗﻮﻟﯿﺪ گوﻧﻪﻫﺎی ﻓﻌﺎل اکسیژن و در ﻧﻬﺎﯾﺖ کاﻫﺶ آﺳﯿﺐ اکسیداﺗﯿﻮ و ﺣﻔﻆ یکپارچگی ﻏﺸﺎی کلروپلاست در گیاﻫﺎن میﺷﻮد. کمبودآب میﺗﻮاﻧﺪ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﺳﻠﻮل ها را ﻣﺤﺪود کرده و ﺗﻮﻟﯿﺪ زﯾﺴﺖ ﺗﻮده راکاﻫﺶ دﻫﺪ .
ﻓﻌﺎﻟﯿﺖﻫﺎی ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻣﺘﺎﺑﻮلیکی وآﻧﺰیمی ر ادر گیاﻫﺎن ﺗﻐﯿﯿﺮ می دﻫﺪ و ﺗﻌﺎدل ﯾﻮنی وﺗﺠﻤﻊ اﻣﻼح را دچار اﺧﺘﻼل میﻧﻤﺎﯾﺪ. ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ میﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎﻋﺚ ﺑﻬﺒﻮد عملکردگیاﻫﺎن ﺗﺤﺖ اﯾﻦ ﺷﺮاﯾﻂ ﺷﻮد. ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺷﺎﺧﺺ پاﯾﺪاری ﻏﺸﺎی ﺑﺮگ ، ﺑﻬﺒﻮد ﻣﺤﺘﻮای نسبی آب ﺑﺮگ، ﺑﻬﺒﻮد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ، کاﻫﺶ ﺗﻨﺶ اکسیداﺗﯿﻮ، ﺗﻌﺪﯾﻞ و ﺗﻨﻈﯿﻢ اﺳﻤﺰی، اﻓﺰاﯾﺶ ﺗﻮﻟﯿﺪ اﺳﯿﺪآﻣﯿﻨﻪ پروﻟﯿﻦ، اﺻﻼح ﺑﯿﺎن ژن، ﺳﻨﺘﺰ ﻓﯿﺘﻮﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ و اﻓﺰاﯾﺶ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﻮم اپی کوتیکوﻻر ﺑﺎﻋﺚ اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﻘﺎوﻣﺖ گیاﻫﺎن در ﺑﺮاﺑﺮ ﺗﻨﺶخشکی میﺷﻮد. ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺗﺤﺖ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶ خشکی، میﺗﻮاﻧﺪ رﺷﺪ گیاه گندم را ﺑﻬﺒﻮد ﺑﺨﺸﯿﺪه وﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﯾﺶ ﻃﻮل ﺳﻨﺒﻠﻪ و وزن ﺻﺪداﻧﻪ ﺷﻮد.
ﺑﺮآﯾﻨﺪ ﻧﺘﺎﯾﺞ ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖکه ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺑﺎ چندین روش ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ وﻏﯿﺮﻣﺴﺘﻘﯿﻢ ﻣﺎﻧﻨﺪﺗﻨﻈﯿﻢ اﺳﻤﺰی، ﺑﻬﺒﻮد رواﺑﻂ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی، تنظیم ﻣﺤﺘﻮای رنگدانهﻫﺎی ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰی و ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰﺧﺎﻟﺺ، اﻓﺰاﯾﺶ پاﯾﺪاری ﻏﺸﺎء، ﺑﻬﺒﻮد رواﺑﻂ آبی ﺑﺮگ، ﺗﻨﻈﯿﻢ ﺳﻄﺢ ﺑﺮگ، ﺗﻨﻈﯿﻢﻣﯿﺰان ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎی گیاهی، ﺗﺤﺮیک ﺗﻮﻟﯿﺪ آﻧﺰﯾﻢﻫﺎی آنتی اکسیدان و ﻏﯿﺮه میﺗﻮاﻧﺪ عملکرد ﻣﺤﺼﻮﻻت ﻣﺨﺘﻠﻒ را اﻓﺰاﯾﺶ دﻫﺪ. کارﺑﺮد ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی و ﺷﻮری، میﺗﻮاﻧﺪ عملکرد زﯾﺴﺖ ﺗﻮده اﻧﺪام ﻫﻮایی گندم را ﺗﺎ %17 اﻓﺰاﯾﺶدﻫﺪ. کارﺑﺮد کودﻫﺎی سیلیسیومی عملکرد گیاه گندم و ﯾﻮﻻف را به ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺑﻪ ﻣﯿﺰان9/26 و34 درصد ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺣﺎﻟﺖ بدون ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ اﻓﺰاﯾﺶ دادﻧﺪ. ﺑﺎ ﻣﺼﺮف ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ عملکرد داﻧﻪ ﺑﺮﻧﺞ و ذرت ﺑﻪ ﻃﻮر معنی داری اﻓﺰاﯾﺶ پیدا کرده است. ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ خشکی، کارﺑﺮد ﻧﺎﻧﻮ ذرات ﺳﯿﻠﯿﺴﯿﻢ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻣﺤﻠﻮل پاشی و ﻣﺼﺮفﺧﺎکی ﺑﻪ ﺗﺮﺗﯿﺐ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰایش 35/25 و81/17 درﺻﺪی در عملکردگندم ﺷﺪ.
شکل 6-مکانیسم های احتمالی افزایش تحمل به خشکی در گیاهان از طریق تغذیه بهینه با سیلیسیم
منبع :
بخشی از نشریه ” مروری بر کارکردهای تخصصی عناصر غذایی در تعدیل آثار تنش های محیطی (تنش خشکی، تنش شوری و تنش دمایی)” . تالیف موسوی، م.، چراغی، م.، غفاری نژاد, ع. 1401. موسسه تحقیقات خاک وآب.
