تثبیت نیتروژن به وسیله موجودات زنده

تعداد کمی از موجودات زنده قادرند از نیتروژن موجود در جو استفاده نمایند. از جمله شناخته شده ­ترین آن­ها ریزوبیوم­ ها (باکتری ­های بقولات)، باکتری ­های آزاد­زی مانند ازتوباکتر و کلستریدیوم و جلبک ­های سبز- آبی هستند. ازتوباکتر­ها، باکتری­ های هتروتروف هوازی هستند. آن­ها انرژی مورد نیاز خود را از طریق اکسیداسیون مواد آلی به­ دست می‌آورند. در صورتی­که ماده آلی، نیتروژن مورد نیاز آن­ها را تأمین نکند، آن­ها این توانایی را دارند که از نیتروژن مولکولی موجود در جو استفاده نمایند. این باکتری ­ها بخشی از ماده آلی خاک را تشکیل می­دهند و پس از مرگ، نیتروژن موجود در اجساد آن­ها معدنی می­ شود.

باکتری های کلستریدیوم

باکتری­ های کلستریدیوم نیز به همین طریق اما در یک محیط بی ­هوازی عمل می­ نمایند. مقدار نیتروژن تثبیت شده به وسیله آن­ها و ســـایر باکتری­های غیر­همزیست، زیاد نیست و تغییر چندانی را به وجود نمی ­آورد. به ازاء هر کیلوگرم نیتروژن تثبیت شده، در حدود 100 کیلوگرم کربن در طی تنفس مصرف می­ شود. احتمالاً، باکتری­ های آزاد­زی، در خاک­ هایی که دارای نیتروژن کم، رطوبت کافی و پی ­اچ 5/6 و یا بالا­تر بوده و یک منبع ماده آلی قابل تجزیه در آن­ها وجود داشته باشد، در سال حدود 11 کیلوگرم نیتروژن در هکتار را تثبیت می­ نمایند. در صورتی­که مقدار ذخیره نیتروژن در خاک کافی باشد، میزان تثبیت به حــدود صــفر می‌رسد.

باکتری های جنس بیجرینکیا

باکتری ­های جنس بیجرینکیا، در خاک­ های اسیدی با پی­ اچ 5 تا 4/6 و یا در بقایای گیاهی برگردانده شده به این خاک ­ها بهترین عملکرد را داشته و به نظر می ­رسد که به شرایط گرمسیری نیاز داشته باشند. تعداد آن­ها در نواحی معتدل بسیار نا­چیز است.

جلبک های سبز آبی

جلبک­ های سبز- آبی در محیط ­های مرطوب مانند تالاب­ ها و یا خاک ­های خیس زندگی می­ کنند. آن­ها اتوتروف­ های واقعی هستند، زیرا هم قادرند فتوسنتز را انجام دهند و هم نیتروژن موجود در جو را مصرف نمایند. جلبک­ های سبز- آبی در کشت برنج، در شرایطی که منبع نیتروژن، محدود بوده و خاک شدیداً اسیدی نباشد، در چرخه نیتروژن سهم قابل توجهی دارند. احتمالاً در مورد بیشتر محصولات دیگر نیز، نقش آن­ها قابل توجه می­باشــد. جلبک­ های سبز- آبی، در صورتی­که با قارچ ­ها، گلسنگ تشکیل دهند، قادر به تثبیت نیتروژن در محیـط ­های خشک می­ باشند. در صورتی­که رطوبت خاک، نزدیک ظرفیت مزرعه و درجه حرارت، در حدود 20 درجه سانتی­گراد (68 درجه فارنهایت) بوده و نور کافی و منبع کربن قابل دسترس وجود داشته باشد، شرایط برای تثبیت نیتروژن بهینه است.

تثبیت همزیست نیتروژن

ریز­جانداران مختلف می­توانند از طریق برقراری رابطه متقابل و سودمند همزیستی، از نیتروژن موجود در جو، استفاده نمایند. به عنوان مثال، یک موجود ممکن است دارای کلروفیل باشد و از انرژی خورشید برای تولید کربوهیدرات ­ها استفاده نماید. موجود دیگر، بخشی از این کربوهیدرات­ها را دریافت کرده و از آن­ها به عنوان یک منبع انرژی برای فرآیند تثبیت نیتروژن استفاده می­ نماید. مقداری از ترکیبات نیتروژن، در اختیار ریز­جاندار اول قرار گرفته و از این طریق یک رابطه متقابل سودمند برقرار می­ گردد. شناخته شده ­ترین مثال برای تثبیت نیتروژن از طریق رابطه همزیستی، رابطه بین بقولات (یونجه، شبدر، نخود فرنگی، لوبیا، درختان اقاقیا و غیره) و باکتری­ های متعلق به جنس ریزوبیوم می­ باشد. این باکتری­ها، بر روی ریشه ­های بقولات غده­ هایی به وجود می ­آورند و در داخل آن­ها تثبیت نیتروژن را انجام می ­دهند.

   مقدار نیتروژن تثبیت شده به وسیله باکتری­ های ریزوبیوم، به ذخیره کربوهیدرات در گیاه و ذخیره نیتروژن قابل دسترس در خاک بستگی دارد. باکتری­ ها برای تأمین انرژی مورد نیاز برای تثبیت نیتروژن، به کربوهیدرات ­ها نیاز دارند. علاوه براین، باید باکتری ویژه هر یک از بقولات وجود داشته باشد. به عنوان مثال،گونه­ ای که بر روی ریشه­ های یونجه غده تولید نموده و در آن نیتروژن را تثبیت می ­نماید، نمی­تواند برای گیاه لوبیای سویا کاربرد داشته باشد.

عوامل مؤثر بر تثبیت نیتروژن

مهم­ترین عوامل مؤثر بر میزان تثبیت نیتروژن توسط ریزوبیوم­ ها عبارتند از پی ­اچ خاک، وضعیت عناصر غذایی معدنی، فعالیت فتوسنتزی، آب و هوا و مدیریت بقولات.

پی ­اچ خاک

اسیدیته خاک، بقا و رشد ریزوبیوم ­ها را در خاک محدود ساخته و به شدت بر فرآیند­های گره ­سازی و تثبیت نیتروژن تأثیر­گذار می ­باشد. ریزوبیوم ­ها و ریشه­ های بقولات میزبان، با سمیـت ناشـی از یون­ های آلومینیوم، منگنـز و هیدروژن و نیـز سطـوح پایین کلسیـم و بی­کربنات صدمه می­بینند. تفاوت­ های قابل توجهی در میزان حساسیت گونه ­های مختلف ریزوبیوم نسبت به اسیدیته خاک وجود دارد. در مقادیر پی­ اچ کمتر از 6­، تعداد ریزوبیوم ملیلوتی در ناحیه ریشه یونجه، میزان گره­ سازی و بازده گیاه یونجه میزبان، به شدت کاهش می­ یابد، در­حالی­که مقادیر پی ­اچ بین 5 تا 7 تأثیر اندکی بر ریزوبیوم تریفولی و گیاه میزبان آن یعنی شبدر دارند.

وضعیت عناصر غذایی معدنی

به استثنای خاک ­های اسیدی که کمبود کلسیم و بی­ کربنات می ­تواند رشد ریزوبیوم را محدود نماید، کمبود عناصر معدنی به ندرت تثبیت نیتروژن را کاهش می ­دهد. تثبیت نیتروژن در گره نیاز به مولیبدن بیشتری نسبت به گیاه میزبان دارد، بنابراین، کمبود مولیبدن مهم­ترین کمبود عناصر کم مصرف می ­باشد.

پیدایش و توسعه گره­ ها می ­تواند تحت تأثیر کمبود مولیبدن، بُر، آهن و مس قرار گیرد. حداکثر تثبیت نیتروژن تنها زمانی اتفاق می ­افتد که میزان نیتروژن قابل دسترس خاک در حداقل مقدار خود باشد. غلظت بالای نیترات در خاک، فعالیت نیتروژناز و بنابراین فعالیت ریزوبیوم و تثبیت نیتروژن را کاهش می ­دهد. در یک خاک دارای نیترات بالا، گره­ ها رنگ ارغوانی خود را از دست می ­دهند. کاهش تثبیت نیتروژن، به رقابت بین واکنش­ های کاهش نیترات و تثبیت نیتروژن برای مواد فتوسنتزی مربوط می ­شود. اما گاهی توصیه می­ شود که مقادیر کمی کود نیتروژن در زمان کاشت مصرف شود تا از فراهمی کافی نیتروژن برای جوانه ­های جوان بقولات تا زمانی­که ریزوبیوم ­ها بر روی ریشه مستقر گردند، اطمینان حاصل شود.

کاربرد نیتروژن در اوایل بهار می­ تواند برای محصولات بقولاتی که فعالیت ریزوبیومی آن­ها به دلیل سرما و رطوبت، محدود شده است، مفید باشد. تثبیت نیتروژن توسط لوبیای معمولی، پایین و معمولاً غیر قابل اطمینان است و به همین دلیل کود نیتروژنی توصیه می­ شود.

فتوسنتز و آب و هوا

میزان بالای تولیدات فتوسنتزی با افزایش تثبیت نیتروژن توسط ریزوبیوم در ارتباط است. عواملی که میزان فتوسنتز را کاهش می ­دهند، تثبیت نیتروژن را نیز کم خواهند کرد. این عوامل شامل کاهش شدت نور، استرس رطوبتی و دمای پایین می­ باشند. به طور کلی، هر گونه عملیات مدیریتی که منجر به کاهش پایداری بقولات یا بازده آن­ها شود، مقدار نیتروژن تثبیت شده توسط بقولات را کاهش خواهد داد. این عوامل شامل استرس آب و مواد غذایی، تراکم بالای علف­ های هرز و حشرات و مدیریت نا­مناسب برداشت می­باشند. برداشت بیش از حد و زود­هنگام و دیر­هنگام به ویژه در پاییز می­ تواند پایداری بقولات و میزان تثبیت نیتروژن را کاهش دهد.